sábado, 11 de noviembre de 2017

De viaje en busca de nuevas canciones

"Tirada en el sofá frente al ventilador/ verano veinte dieciséis/ el aire viene y va pero siempre me trae tu voz."

Te conocí una tarde de verano. Al momento me quedé contemplándote como si un viajero mirara, por primera vez en persona, aquel edificio o paisaje que sus humildes ojos habían deseado ver tantas veces y desde hace mucho tiempo. No estaba tirado en el sofá, pero sí frente al ventilador, era verano y, aunque no de dos mil dieciséis, el resto de casualidades sí parecen coincidir. Era verano de dos mil once, una tarde de julio quizás -si no recuerdo mal-, próxima al día de tu aniversario. Al instante, y tras intercambiar unas breves palabras contigo, me percaté que irradiabas tanta calidez como el mes que te vio nacer y desde ese momento supe que eras y, tristemente, eres con lo que siempre había soñado, que "en la paz de tus ojos" enmudecían todos mis miedos y frentes abiertos y que, además, algo bello estaba por venir.

Pasa el tiempo y el aire del ventilador me trae los recuerdos de una voz directora, enérgica pero alegre a la vez, como la inocencia de un crío pequeño, muy personal y llena de vivacidad, con mil cosas por transmitir con tan solo un hilo o susurro de la misma. No te conozco lo suficiente, o no sé si me enfrento a una persona creada dando rienda suelta a mis deseos, pero sé que existes ahí afuera... Y eso, me basta para llenar de entusiasmo mis días. "Y es que si yo te recuerdo me paso las horas cantando..." porque mi vida sucede pensando en ti mientras los días le ceden el paso, y la vuelta a la rutina me tiene ensimismado en mis obligaciones y quéhaceres, solo que mi alma vuela libre y ha decidido permanecer por tus calles y muy cerca de lo más hondo de tu ser. Aunque todos tenemos la sana obligación de cuidar de nuestro corazón, ya sabes aquello de "mira a la derecha y a la izquierda del tiempo y que tu corazón aprenda a estar tranquilo" pensar en todo tu ser y volverme a enamorar de él no me provoca ni el más mínimo daño. Por ello, hoy "quisiera ser un verso dentro de tus pensamientos".

"Lancé mi vida al mar/ cuando todo acabó/ y lo único que no se hundió/ fue mi colección de recortes mirándonos."
Hoy retomo este pequeño diario con una historia algo diferente, pero con muchas peculiaridades que se asemejan a lo que relataba en los párrafos anteriores. Tras pasar mucho tiempo en que creí que esta última había terminado, lo único que persistió al paso del calendario fueron nuestros recortes de fotografías en aquel álbum olvidado de New York que, si bien quedaron ahí situadas -como bien dice la canción-, mirándonos.

Ahora se me viene a la mente aquel tema que habla sobre un desliz cometido por una mujer en esa ciudad, recordando la estrofa de tal canción dice algo así: "vuelve a llover sobre Manhattan/ alguien de pie limpia sus gafas junto a mí/ me recuerda mucho a ti"; de ahí lo significativo que quedaran guardadas las fotos a las que me refería antes en ese álbum personal.
Fue lo que creí en ese momento había quedado como reminiscencia de todo aquello, junto con un número telefónico escrito repetidamente de manera obsesivizante. Quise lanzar todo al mar, hasta mi vida y mis ganas de luchar... Pero el tiempo, que no (es) todo "locura", me ha dejado marchar hacia delante y aquí estoy, a día de hoy me siento muy orgulloso de mí mismo, de haber superado toda esa etapa de porqués poco esclarecedores y sin respuesta.

Los recortes fueron lo único que no se hundieron, pero eso me ha servido para salir a flote y emerger de mi mundo más conflictivo hacia un lugar más "tranquilo, sereno y claro". A partir de ahora es cuando tengo futuro, pues antes no lo tenía y estoy, poco a poco, armando los raíles para que, algún día, el tren de mi vida eche a andar.

"Quiero tocar tu puerta/ aunque nadie lo entienda/ volver a estar tan cerca/ de ti."
Me gustaría volver a conversar al menos, contigo. Pero no sé si es lo que más me puede venir bien en estos momentos de mi vida. Sé que si cuento las cosas tal y cómo han sucedido, hasta el más loco pensaría que tengo que estar muy poco cuerdo para retomar el camino que iniciamos juntos. Han pasado muchas cosas y creo que no hay vuelta atrás, creo.
Ayer un sabio me decía que "si todo había transcurrido así, quizás tú no eras una momia y que tal vez, fuese yo la persona momificada". Cada vez que paso por tus calles y veo lo que queda de ti cuando estás ausente de allí, me entran ganas de llamar a cualquiera que fuese tu puerta...pero no sé realmente si sigues estando ahí. La luz de sol y la claridad de los días que percibo "junto a ti" y que brotan en cada mañana que paso lo más lejos a tu lado, me hacen pensar que todo esto tendrá, irremediablemente, el final que siempre imaginé, "pero no sé si tú me quieres", parafraseando un verso de la obra Trabajos, del granadino poeta y músico.
Tendré que aceptar que las cosas pasaron y que las circunstancias cambiaron... o rebelarme y hacer que las cosas, pasen.

"Déjame pasar la noche/ deja que me quede aquí/ que hoy es nuestro aniversario/ y no tengo a dónde ir."
Nuestro aniversario transcurre en esa playa -la nuestra- donde pasamos los veranos y tanto fotografiamos, esa estampa de colores azulados y salinos que se entremezclan con el paisaje urbano de la ciudad de fondo, junto con roca, sol, madera y embelleciendo toda ésta esa arena cálida y fina (como tú). Mi deseo es que, en ese aniversario al menos, pudiera pasar la tarde contigo, de hecho, así lo celebro cada vez que llega la fecha, vagando por esa playa.

Y la realidad es que, a día de hoy, no tengo a dónde ir... Por ti, me quedaría siempre en este mismo lugar, donde a instantes rompo a llorar y donde a veces soy feliz. Ahí sigo y seguiré, sentado en el banco, "mirando al mar" para recordar el día que te conocí, pues aún sigo queriendo tu dulce sonrisa para mí y no me puedo imaginar todo lo que aún queda por vivir...

"Vamos a tocar el cielo/ como la primera vez/ celebremos esta noche/ y te prometo no volver."
Ese día yo, al menos, toqué el cielo y regresé a casa lleno de entusiasmo e ilusionado como un niño pequeño que recibe un hermoso regalo el día de la Onomástica de Reyes. A ratos pienso que no hay vuelta atrás, ya que "ahora no hay más destino que el camino en soledad..." pero ¡qué cierto es que "llora el río cuando pasa(s), porque nunca volverá(s)! O tal vez sí.

"He roto mi manual sobre cómo olvidar/ y todo me recuerda a ti/ las lágrimas se van/ pero duele al respirar."
Ya el tiempo de querer y pretender olvidar pasó, ahora solo quedan los recuerdos del ayer "y hoy solo quiero creer, que recordarás la tarde de octubre por aquí". Tampoco quedan lágrimas, pero a veces la noche trae algún consejo y me imagino que "yo fui en tu vida un baile sin canción". Al pasear por tus calles -que también son las mías- todo me sigue recordando a ti, por eso quiero que me digas "dónde has ido, dónde esperas en silencio..." porque "quiero estar contigo, regalarte mi cariño, darte un beso, ver tus ojos disfrutando con los míos hasta siempre... adiós, mi corazón".

"Perdida en la canción de la chica de ayer/ así me siento yo sin ti/ es tarde ya lo sé/ pero quiero volverte a ver."
A veces, me siento perdido pero no solo por circunstancias que atañen al corazón, sino por muchas cosas más. Sé que es tarde, ha pasado quizás mucho tiempo pero siempre estoy deseoso de poder volver a verte.

Estos años nos hemos encontrado unas cuantas veces, casi por casualidad y siempre, sin remedio, se me ha venido a la mente esta frase del gran escritor Gabriel García Márquez: "nunca dejes de sonreír, ni siquiera cuando estés triste, porque nunca sabes quien se puede enamorar de tu sonrisa". Y precisamente eso me pasa cuando te veo: me enamoro una y otra vez de tu sonrisa. No sé qué esconde ésta, o si en realidad esconde algo, pero me traslada a un mundo donde la inocencia reina en todas partes, y es ahí donde quisiera quedarme para siempre. En ésa tu sonrisa, la de alguien muy pequeño. 

"Y es que llego tarde como siempre/ tarde siempre para mí/ esta noche tengo frío/ y no sé dónde dormir."
Siempre, por mis circunstancias personales y avatares de la vida, he llegado tarde a los temas más profundos del ser humano e íntimos. Siento que mi vida va sucediendo mientras tropiezo en los distintos temas emocionales que me han acontecido y, a pesar de que carezco de capacidad para hallar la emoción en el reconocimiento afectivo del otro, siento un frío helador cuando me refiero a estos temas tan íntimos. El estremecimiento de mi alma por esta innoble causa, la ausencia de la destreza de poder amar a alguien desconocido, mi incapacidad para entregarme, unido todo ésto mi propio hastío... todo eso me condiciona enormemente.
Sé que en el pasado, durante el abandono de mi  infancia  la llegada de mi juventud, alguien inconscientemente y sin voluntad de ello, dejó una huella de daño por abandono casi irreparable y que ha tardado muchos años en "cicatrizar" -o quizás aún hoy ni siquiera ha terminado de  sanar-.

Pero yo me niego a pensar que no soy una persona como el resto de los mortales y que no tenga capacidad de sentir. Por dicha razón prefiero quedarme en ti -tú, que fuiste mi mayor proyecto de amor que he tenido en mi corta vida-, a vagar por otros caminos y depositar un cariño propio en alguien ajeno. 

Y para concluir este diario -más íntimo y personal que el escrito en cualquier otra de mis entradas-citaré una frase que refleja actualmente mi propio mundo existencial. Atrás quedaron experiencias emocionales pasadas, no sé las que vendrán en un futuro, pero si pudiera detener el tiempo por un instante, me quedaría con la idea de que "la vida es un regalo de Dios y como tal, merece la pena ser vivida. Que no te asuste el futuro ni el devenir del tiempo, puesto que si uno descansa en los brazos de Jesucristo, no tiene absolutamente nada que temer...pues siempre se cumplirán sus designios y su voluntad".

La frase con la que deseo concluir esta entrada, que marca el fin de un ciclo personal y, por consiguiente, me abre al mundo con una visión que espero, sea más humana y positiva si cabe, es la siguiente:

domingo, 16 de abril de 2017

Por qué quiero dedicarme a la salud mental

Desde prácticamente inicios de este mes de abril, he escrito una frase en mi agenda que utilizo diariamente, dice así:

"Hoy es el primer día del resto de mi vida".


Sencillamente, es así. He decidido empezar de nuevo. Esta vez partiendo desde cero. Olvidando todo lo malo del pasado. Desechando todas las malas experiencias que deseo queden atrás. Que mi mirada al pasado sea solo para aprender de los errores que cometí y tomar nota de aquí a medio y largo plazo. Es por ello por lo que he decidido replantearme ciertos aspectos de mi vida, como qué voy a hacer con ella, hacia dónde voy a dirigir mis fuerzas en cuanto a estudiante que soy. Y es, por ello, por lo que me he decidido a escribir esta entrada.


Hace un tiempo entré en contacto con el mundo de la Psiquiatría y la Psicología Clínica y, a día de hoy, se han convertido en dos de mis grandes pasiones. El hecho de que un fármaco puede remitir parcial o totalmente síntomas como el delirio o una alucinación me hace plantearme lo poderosas que son estas disciplinas; el cómo la Terapia Cognitivo-Conductual hace que, lentamente, tu capacidad de pensamiento y raciocinio mental se vaya moldeando y rehabituando a nuevas perspectivas y enfoques de las cosas que a uno le preocupan y el trabajo de estas ciencias con respecto a las emociones del ser humano, me hace valorar lo diferente que se le puede ayudar a una persona enferma por un problema de salud mental con respecto al resto de áreas de la medicina. Y en base a esto, creo que la humanidad es la cualidad fundamental para ser médico.

A partir de este momento, emplearé y encaminaré todas mis fuerzas hacia esta maravillosa profesión que es la medicina, y si tengo la dicha de poder terminar la carrera y obtener una nota adecuada en el examen MIR, dedicarme a ayudar a las personas aquejadas de problemas de salud mental, desde el campo de la Psiquiatría. Opino que esta disciplina está muy centrada en el tema farmacológico y me gustaría ser un psiquiatra que ayudase a sus pacientes desde una visión también psicológica, colaboradora y empática.


Creo que los profesionales de la salud con los que he tratado a lo largo de la carrera y, en particular, en el campo de la salud mental esto se ve reflejado de qué manera, todos éstos tienen un valor añadido por encima de los demás, y es visible si eres un poco observador: el vivir por y para su profesión.

Las fotos que muestro en esta entrada pertenecen al dispositivo de la Unidad de Rehabilitación de Salud Mental de mi ciudad, donde tuve el placer de acudir como estudiante. El trato fue muy bueno y la experiencia de acercarme a los campos de la Psiquiatría y la Psicología Clínica fue verdaderamente apasionante.

No sé dónde acabaré, cuál será mi destino y ni siquiera si llegaré a donde deseo, pero éste es mi sueño y, desde este mes de abril de 2017, me dirijo hacia él en paso firme.

sábado, 15 de abril de 2017

Últimos días de invierno en Granada

Para inspirarme en escribir esta entrada, citaré unos párrafos del libro Memphis-Lisboa, de la autora Elvira Lindo:


"Me gusta espiar al hombre que quiero. Observar cómo trabaja, cómo se abstrae del mundo y de mí, sentir que está habitando un universo ajeno al mío. Su ensimismamiento lo hace más atractivo a mis ojos.


En el invierno de 2014, tan duro que no invitaba a salir a la calle, hubo muchas tardes como ésta. Él estaba abducido por una historia que había rumiado meses antes, en Lisboa, y pasaba gran parte del día leyendo sobre un asesino, James Earl Ray, y su víctima, Martin Luther King."

Los días 3, 4 y 5 de marzo del presente año he vivido mis "últimos días de invierno en Granada". Días en los que la lluvia, el cielo gris, el frío, el viento y demás fenómenos meteorológicos invitaban a quedarse en el hotel en lugar de salir a la calle, a la aventura, a contemplar la belleza de una ciudad soñada que ha sido y es eterna. Días que quedarán en mi recuerdo porque, aunque vuelva a esa ciudad en el futuro, ya nada será igual. He vivido durante muchos años con un sentimiento de esperanza, de quietud en la que subyacía un anhelo de un proyecto futuro, de emociones contrapuestas en el que por un lado mi parte más soñadora me decía "espera" y la parte más racional de mí me afirmaba que aquello era solo un "sueño delirante". Además, ese vínculo se fortalecía por mi estrecha relación con la música, las letras, la poesía, el "deseo, cariño, mirada desnuda..." y un largo etcétera que, hace años, me hicieron sentirme el hombre más querido e ilusionado del mundo. Pasó el tiempo y aquellas palabras se esfumaron. Escribo este texto con total libertad a través de este blog ya que es el único medio de expresión en el que me siento, total o parcialmente, libre en cuanto a contenido y forma. 

Así me he sentido estos días allí. Abducido, todos estos años, por un sentimiento que había rumiado meses atrás, antes de producirse todo el caos en que, a continuación, me vi sometido. Atrapado en una idea que no era más que algo delirante en cuanto a su temática. Por muchos momentos, he llegado a sentir que tal pensamiento se me escapaba de las manos como aquel niño que alcanza una ola, cuando ésta viene a morir a la orilla del mar. Solo deseo que toda esa etapa quede atrás. Ya nada de eso cabe en esta vida, que es más firme, serena, tangible, realista y con una idea que extraigo de que hay veces que ciertos aspectos de la vida de uno tienen que ponerse muy mal para, poner "pies en pared", cuestionarse ciertas cosas, asumirlas, querer cambiar, tener el propósito de ello y, por fin, materializar la vida que, en realidad, siempre soñé.  

Fuera, en esta ciudad, me aguardan un sueño y una historia de amor que quizás contar. 
Una y otra vez, me voy como he venido. No me detendré ni un segundo más en esa calle a esperar que suplique por lo mismo. 

jueves, 10 de marzo de 2016

Fisiología del sistema visual

Introducción


El sistema visual nos proporciona información acerca de la localización, forma, tamaño, textura y movimientos de los objetos. El primer estadio de procesamiento de esa información tiene lugar en la retina que utiliza luz emitida o reflejada por los objetos para formar imágenes.
Aproximadamente la mitad del córtex está dedicada al análisis del mundo visual. El espectro de luz visible al ojo humano representa sólo una pequeña porción del espectro electromagnético.


La luz es la variación electromagnética comprendida entre una longitud de onda entre 400 y 700nm.
·         La longitud de onda (λ). Nos da la percepción del color, por lo que las diferentes λ se perciben como diferentes colores.

·         Intensidad: percepción de brillo, diferencia intensidades de brillo.

Rango de luz visible: La mezcla de longitudes de onda en este rango visible a nuestros ojos y a nuestro cerebro le parece luz blanca, es la luz solar. Cuando impacta sobre los objetos de la tierra algunas longitudes de onda pueden ser reflejadas por los objetos y otras son absorbidas por los objetos.


Nosotros sólo percibimos un rango de radiación electromagnética, denominado espectro o rango de luz visible, que comprende entre los 400 y 700 NM:

·         Por debajo de 400 NM nos encontramos con los rayos ultravioletas, los rayos X y los rayos gamma.

·         Por encima de los 700 NM nos encontramos con infrarrojos, microondas y ondas de radio.


Formación de imágenes en la retina

El ojo posee dos lentes convexas, la córnea y el cristalino que facilitan la transmisión de energía luminosa y enfocan la imagen sobre la retina. Juntas desvían (refracción) los rayos de luz para formar imágenes enfocadas sobre la retina. La curvatura de las lentes y la refracción, hace que la imagen se invierta en la retina.

Son muy transparentes para que la imagen sea muy nítida. La retina es sensible a la luz y transforma la radiación electromagnética en cambios de voltaje, impulsos eléctricos entendibles por el cerebro, que no pueden interpretar longitudes de onda.

El ojo contiene el humor acuoso y vítreo, que son transparentes y permiten formar una imagen nítida en el fondo de ojo. Si no se conserva esta transparencia hay problemas visuales.




Organización laminar de la retina

Forma parte del SNC. Posee una organización laminar. Tiene 5 tipos celulares (4 de ellos son neuronas y el tipo celular restante no tiene un origen neuronal, son los fotorreceptores, que transducen la información, transforman la luz en impulsos, y no son neurológicos, a diferencia del resto de células de la retina), y se organizan por láminas. Aunque tengan un origen neuronal no todas disparan potenciales de acción, solo las neuronas que envían su axón a las dianas en troncoencéfalo y tálamo.
Hay interneuronas que emiten sus dendritas lateralmente, establecen conexiones laterales. Hay una vía para el flujo vertical de información de la retina y hay vías laterales (células horizontales y amacrinas) para la transferencia de información en la retina.
Interpuestas entre las capas que contienen núcleos hay dos capas plexiformes que tienen contactos sinápticos: externa e interna.
Las células bipolares, amacrinas, horizontales, no están mielinizadas y su cuerpo celular es relativamente transparente. Solo los axones de células ganglionares están mielinizados.


Los elementos sensibles a la luz están alejados del centro del ojo. A través de la cornea se refractan y atraviesan todo el humor vítreo y reflejarse en la retina, y además atravesar las capas para llegar a los fotorreceptores. 

Si la luz se distorsiona en el trayecto la nitidez de la imagen se reduce. La luz debe atravesar todas las capas de células retinianas antes de alcanzar el segmento externo de los fotorreceptoes. Es importante que todos los medios sean relativamente transparentes, al igual que las capas celulares. 

Los fotorreceptores son muy dependientes de la relación con el epitelio pigmentario. Los núcleos facilitan la renovación del pigmento que absorbe luz y tiene un papel importante en el mantenimiento de los discos membranosos de los fotorreceptores. 

Hay 5 tipos celulares, y 3 funcionales:
  • Fotorreceptores.
  • Interneuronas.
  • Células de proyección. células  ganglionares que salen de la retina por el nervio óptico.
Se disponen en capas alternas en las que se ubican cuerpos celulares y conexiones sinápticas entre células.
·         Epitelio pigmentario. La lámina más externa, más alejada del centro del ojo. No tiene ningún papel en el procesamiento visual. Tiene melanina que absorbe la luz que cruza la retina que no es absorbida por los elementos sensibles a la luz. La luz llega a fondo del ojo y tiene que atravesar todas las capas celulares hasta llegar al elemento sensible: fotorreceptores. Cuando llega a los fotorreceptores parte de esa luz podría expresarse retrógradamente y eso degradaría la imagen, para eso hay un epitelio pigmentario que se encarga de absorber la luz que no es absorbida por los fotorreceptores. También tiene un papel importante en el mantenimiento, la nutrición de fotorreceptores, y el reemplazo de subtipos membranosos.
·         Segmento externo de los fotorreceptores. Tienen discos membranosos apilados que tienen la molécula que se encarga de absorber, de fotopigmentos.
  • La capa nuclear externa tiene el cuerpo celular de los fotorreceptores. Tiene el núcleo y todo el material fotorreceptor del que emanan estructuras que terminan haciendo contacto con las células horizontales y bipolares los fotorreceptores son células alargadas con: el Segmento externo y el cuerpo celular
  • Capa plexiforme externa. Contiene contacto sináptico entre las bipolares y amacrinas, horizontales y ganglionares
  • La capa nuclear interna tiene cuerpos celulares de células bipolares, horizontales y amacrinas. Estas células hacen múltiples conexiones sinápticas laterales, que realizan un papel regulador.
  • Capa plexiforme interna.
  • Capa de células ganglionares tiene los cuerpos celulares de células ganglionariores. Son células de axón largo que se dirigen a centros de procesamiento en troncoencéfalo y por tanto son axones de conducción. Únicas que disparan potenciales de acción.
Entre ellas hay capas de conexiones celulares.


En la retina hay conexiones verticales que facilitan el flujo directo y conexiones horizontales que facilitan interacciones laterales entre los fotorreceptores y demás células.

Se produce la dilatación de la pupila para observarla con el oftalmoscopio. Veríamos el fondo del ojo.  Es de color pardo, debido al epitelio pigmentario con melanina, está más externo que el segmento externo de los fotorreceptores.

Hay una zona pálida, el disco óptico, por el cual salen los axones de las células ganglionares de la retina, mielinizados, aquí no hay fotorreceptores, no es sensible a la luz. Además por aquí entran los vasos que se ramifican pro la superficie interna de la retina.


  • Disco óptico o punto ciego: Región redondeada y pálida, hay muchos vasos sanguíneos que salen y se ramifican. Además es pálida porque representa el sitio de salida de los axones de las células ganglionares (que tienen mielina).En este punto de entrada de vasos no hay fotorreceptores, esta zona de la retina no es sensible a la luz. Podríamos pensar que se vería un agujero en el campo visual, sin embargo eso no es así. El cerebro hace que no veamos ese agujero en el campo visual. 
  • Mácula: región amarillenta, estamos viendo la melanina del epitelio pigmentario,  dentro de ella vemos una zona más oscura, debido a que es más delgada porque los cuerpos celulares están desplazados hacia los lados, y porque además en esta zona no hay vasos sanguíneos. Esta zona es la fóvea y tiene más agudeza visual, por esto enfocamos y movemos los ojos para encuadrar la fóvea sobre el objeto que miramos.

Dentro de la fóvea nos encontramos con una parte aún más fina (300 micras), que tiene aún más agudeza visual, es la foveola.


Hay una zona más oscura, llamada fóvea y en ella la retina es más delgada, y es la porción que proporciona mayor agudeza visual. Es más delgada porque quita todas las capas y vasos innecesarios, para que tenga la mayor nitidez. Se usa como punto de referencia anatómico del centro de la retina. La divide en nasal, temporal, superior e inferior. 

Las capas celulares que están bajo los fotorreceptores están desplazadas lateralmente eso facilita que la luz llegue a los fotorreceptores con la misma información óptica.

Cuando se usan ambos ojos no es posible evidenciar que existe este punto ciego. Cuando utilizamos un sólo ojo el cerebro rellena ese agujero utilizando información del entorno.



Fotorreceptores


Encontramos dos tipos de fotorreceptores, son diferentes en el tipo de fotopigmento, en su conectividad y en su distribución:

  • Sistema de bastones
    • 20 veces más numerosos. De los 126 millones de fotorreceptores de la retina, 120 son bastones.
    • Retina periférica
    • Alta sensibilidad a la luz
    • Alta convergencia.
    • Baja resolución espacial(poca agudeza visual)
    • Visión escotópica (muy sensibles pero se satura más) y acromática.
  • Sistema de conos
    • Retina central (fóvea)
    • Baja sensibilidad a la luz, necesita más fotones de luz que los bastones
    • Reducida convergencia
    • Alta resolución espacial (alta agudeza visual)
    • Visión fotópica y cromática (en color, proporcionan información específica sobre las longitudes de onda)

En el segmento externo hay discos membranosos afilados, donde hay fotopigmentos importantes para la transmisión. 

Bastones

Los bastones son tan sensibles a la luz por la cantidad de fotopigmentos, tienen un segmento externo (cilíndrico) más alargado que los conos, donde  hay muchos discos membranosos con fotopigmentos que los hace más sensible. Para que la luz sea detectada por los conos se necesitan unos 100 fotones. 

Son muy convergentes, se va a recibir mucha información de muchos bastones. Aunque disminuye la discriminación aumenta la sensibilidad, menor intensidad para generar una respuesta. 

Funcionan bien en condiciones de iluminación tenue porque con demasiada luz, los bastones se saturan y dejan de responder por lo que los bastones son importantes en condiciones de luz tenue como puede ser el crepúsculo o la noche.

Conos


Tienen un segmento externo cónico y tienen menos discos membranosos. Los conos por el contrarios como son menos sensibles y menos convergentes, les capacita para ser un sistema con mayor resolución y, además, proporcionan una luz en color y una visión ecológica, porque en su membrana se expresan, 3 tipos de fotopigmentos, sensibles a una porción distinta del espectro lumínico. Cada cono tiene un fotopigmento diferente (en los bastones solo hay un tipo de fotopigmento). En la retina hay un cono por célula bipolar por célula ganglionar por lo que hay 0 convergencia.

En los discos membranosos de los fotorreceptores hay fotopigmentos que son moléculas sensibles a los fotones. Está formado por dos porciones:
  • Una proteica (opsina, atraviesa 7 veces la membrana) es la que varía entre los diferentes conos (conopsina) y bastones (rodopsina)  tiene una molécula más pequeña derivado de la vitamina A que es el cromóforo, que es el que absorbe la luz. Está unido a una parte proteica (transduce la señal lumínica) y por la parte que absorbe luz que es el retinal. 
  • El retinal tiene varias conformaciones isoméricas, dos importantes en la traducción. El cis retinal es cuando no ha absorbido luz, cuando lo hace, se transforma en trans retinal, haciendo que la opsina se active, activando elementos de traducción.

Fototransducción

Cuando la molécula de fotopigmento absorbe color, la rodopsina (en los bastones), en el cono es la conopsina y hay 3 tipos diferentes. Este es el único sistema en el que la luz hiperpolariza al fotorreceptor. 

En la oscuridad los fotorreceptores están despolarizados y liberan de forma tónica glutamato, porque están parcial despolarizados porque hay canales de Na abiertos, estos canales están regulados por nucleótidos, de GMPc, que tiene niveles elevados en oscuridad, por lo que hay flujo continuo de Na hacia el interior.
Cuando se proyecta luz, se activa el fotopigmento y el retinal que es el que absorbe el protón, se disocia de la opsina. La opsina está activa y activa a proteínas G (transducciona) esta proteína G releva la señal a una enzima efectora, la fosfodiesterasa que rompe el gen específico que hay en el citoplasma de los fotorreceptores, cayendo los niveles de GMPc.
Si los niveles del gen cae, los canales dependientes del gen específico se cierran y la membrana se hiperpolariza. Este mecanismo es igual en conos y bastones. En los conos depende la longitud de onda de la luz para hiperpolarizarse o no, en los bastones no.
En todos los sistemas sensoriales que hemos visto y veremos, la estimulación, la transducción del estímulo, casi siempre conlleva despolarización de la célula. El caso de los fotorreceptores es una excepción, cuando transducen el estímulo, lo que hacen es interpolar, es decir, se comportan de forma contraria, causa hiperpolarización.
A continuación vamos a explicar el proceso que se lleva a cabo en los bastones, siendo aplicable también para los conos.
En condiciones de oscuridad el retinal se encuentra pegado a la rodopsina y la célula está parcialmente despolarizada, su potencial de membrana sería unos -40 mV y estaría liberando continuamente glutamato. Está despolariza porque hay canales de sodio abiertos, estos canales de sodio están regulados por nucleótidos. En condiciones de oscuridad los niveles de GMPc intracelular están elevados.
Cuando se ilumina: el fotopigmento absorbe fotones, la rodopsina se disocia, el retinal cambia de cis a trans y se disocia de la rodopsina, eso hace que la parte proteica quede activada. Una vez activada va a activar a una proteína G (actuará por tanto como receptor metabotrópico) que activa a una enzima (fosfodiesterasa) que baja la cantidad de GMPc. Si caen los niveles de GMPc acaban cerrándose los canales de Na+ y por tanto se produce una hiperpolarización. La consecuencia es que en presencia de luz la membrana del fotorreceptor se hiperpolariza.


Sensibilidad espectral de conos y bastones

Los tres tipos se diferencian por el tipo de opsina que hay en el fotopigmento que es el que afina el espectro de absorción y hace que absorba determinadas longitudes de onda y no otras.

El fotopigmento es el retinal (cromóforo) junto con la opsina (parte proteica; distintas isoformas).  En la retina hay 4 isoformas de la opsina que confieren distinta sensibilidad espectral a la molécula de fotopigmento (4 tipos de fotopigmento).

El retinal absorbe la luz, pero es la opsina la que hace que el retinal absorba una determinada longitud de onda. 

El fotopigmento de los bastones es la rodopsina de la cual hay un solo tipo, lo que da una visión monocromática. 

El fotopigmento en los conos es al conopsina, de la cual hay 3 tipos lo que nos proporciona una visión tricromática.

·         Conos para el azul (conopsina absorbe λ corta) 420NM.
·         Conos para el verde (conopsina absorbe λ intermedia) 530N.
·         Conos para el rojo (conopsina absorbe λ larga) 560NM.


Si se activan los bastones, la percepción visual que tiene es monocromática. Cuando se activan los conos, nuestro cerebro percibe luz en color. D e hecho, el color de la luz depende del nivel relativo de actividad del conjunto de estos tres tipos de conos. 

Hay tres tipos de conos que absorben las 3 longitudes de onda, el cerebro para asignar un color a la percepción hace una lectura de el nivel relativo de actividad de estos tres conjuntos de conos de forma que si los tres tipos de conos están activos simultáneamente la luz percibida sería blanca., si están activos únicamente los conos azules y no los verdes y los rojos, la luz percibida será azul. Si se activan los verdes y los rojos y no los azules, la luz sería amarilla y así sucesivamente. 

Los colores son percepciones creadas por el cerebro en base a la longitud de onda que llega a la retina. 

Si una de los tipos de las opsinas, expresadas en los conos, falta. Se produce el daltonismo (visión dicromática), la cual es muy  frecuente  y provoca escasas consecuencias. Los genes para unos de estos tipos de opsina o no existe o haya un híbrido modificado.

Hay una capacidad alterada para discriminar colores, sobre todo verde y rojo. Estos dos genes son homólogos en la secuencia y están muy próximos entre sí en el cromosoma X, lo cual explica que el daltonismo sea más frecuente en hombres que en mujeres. Puede ser que en la meiosis se produzca una alteración en estos genes.


El cerebro obtiene información acerca del color de los objetos comparando los niveles relativos de actividad de los 3 tipos de conos. 

Distribución diferencial de conos y bastones en la retina

En la mayor parte de la porción periférica de la retina dominan los bastones, los conos representan una minoría (6 millones de los 126) y están concentrados fundamentalmente en la región de la fóvea, región de unos 2 mm. En esa región de la fóvea no hay bastones prácticamente. En la foveola (punto central de la fóvea) no hay ningún bastón.


El segmento externo de los conos en la fóvea es reducido, de manera que se pueden apilar siendo su densidad muy alta.
En la fóvea el segmento externo de los fotorreceptores tiene un diámetro muy reducido, eso hace que estén muy empaquetados. A medida que nos vamos a posiciones más excéntricas, el segmento externo aumenta de diámetro y están menos empaquetados. Es como si tuviéramos dos retinas, una que sirve para ver en color y alta resolución y poco sensible a la luz (porción central), y otra retina muy sensible a la luz pero que tiene muy poca capacidad de resolución especial (bastones).


Convergencia en los sistemas de conos y bastones

Las células que vienen de la fóvea reciben información de una sola célula ganglionar.

El sistema de conos es menos convergente (cada cono manda la información a una sola neurona bipolar), lo que hace que tengan menos sensibilidad pero una alta capacidad de resolución espacial. 

En los bastones hay una convergencia mayor, por lo que sus sensibilidad a la luz es mayor, teniendo menor resolución espacial.
A medida que disminuye la convergencia aumenta la resolución pero baja la sensibilidad (con la convergencia se suman pequeñas señales que conforman una mayor sensibilidad). Aumenta la resolución espacial pero no es lo mejor si se quiere sensibilidad a la luz, si esto es lo que se quiere ha de ser convergente.
Al fijar la vista en un punto que brilla se puede tener la percepción de otro punto, más tenue, lo cual es la percepción de la porción periférica de la retina. El centro de la retina es donde tiene más resolución (pixeles en una cámara fotográfica) y la periferia, donde menos.


La agudeza visual se reduce en un 75% a sólo 6% de la línea central de visión.

Resumen de las propiedades diferenciales de conos y bastones


Bastones
Conos
Distribución
Periférica
Fóvea
Número
Mayor (20x)
Menor
Cantidad de fotopigmento
Mayor
Menor
Convergencia
Aproximadamente 120/fibra n. óptico
Aproximadamente 8/fibra n. óptico
Sensibilidad
Mayor
Menor
Discriminación espacial
Menor
Mayor
Responde mejor a
Luz difuminada
Luz directa
Visión
Escotópica acromática
Fotópica cromática


Interacciones sinápticas laterales

Estas interacciones proporcionan inhibición lateral (GABA, glicina) de los circuitos, a través de células horizontales y células amacrinas.
 Hay dos vías para la transferencia de información desde un fotorreceptor a una célula bipolar dependiendo del tipo de información que sea.
Hay una vía que hace contacto por células bipolares y hay vías indirectas mediadas por estas conexiones laterales en las que intervienen las células horizontales. La actividad de la célula bipolar puede estar regulada por fotorreceptores de los que recibe contacto directo y también por fotorreceptores adyacentes. Es decir, hay dos vías posibles:

  • Vía vertical que facilita el flujo de la información.
  • Vías laterales mediadas por contactos horizontales proporcionados por las células horizontales y las amacrinas. Estas interacciones laterales proporcionan inhibición lateral, esto potencia el contraste y aumenta la discriminación.
Los fotorreceptores liberan glutamato que es el NT excitador del SNC. En el caso de células bipolares, hay algunas que son excitadas por glutamato y otras inhibidas por glutamato. Es decir que el glutamato que liberan los fotorreceptores puede activar a unos tipos de células bipolares e inhibir a otras. La diferencia es el receptor para glutamato que expresan las células bipolares. Las conexiones en células ganglionares son siempre activadoras (también con glutamato).
Por el contrario entre células amacrinas y horizontales utilizan GABA y glicina que son dos NT inhibidores.


Transmisión de la información de las células de la retina

La mayor parte de las células de la retina no crean potenciales de acción, las únicas que lo hacen son las células ganglionares, las de proyección, las que envían la información al encéfalo, el resto, la mayor parte, no.

La información la trasmiten, al hiperpolarizarse, se transfiere en forma de un potencial graduado, local, a las células ganglionares. El potencial del receptor se propaga por toda la membrana, y llega hasta las vesículas de glutamato que se liberan. Por lo que no necesita potenciales de acción ya que son células pequeñas, con este potencial de receptor, tienen suficiente. Es un potencial graduado, que se atenúa, y al ser pequeñas no tiene problema.

Campos receptores

Las células bipolares y ganglionares poseen campos receptivos circulares con antagonismo centro-periferia.

El campo receptor de una célula del sistema visual, una célula de la retina por ejemplo. El campo receptor en una célula retiniana es el área de la retina que monitoriza, dónde hay fotorreceptores que actúan directa o indirectamente sobre la célula.


El campo receptor de las células de la retina tiene dos características:
  • Suelen ser circulares
  • Muestran dos regiones diferenciales, una región central circular y una porción periférica a modo de anillo alrededor de ese centro.

Los fotorreceptores del campo receptivo contactan directamente con la célula ganglionar. A través de conexiones horizontales de las células bipolares se producen conexiones indirectas. 

De una región adyacente de la retina se puede recibir información también. Por lo que hay dos regiones, centro y periferia, son circulares. La respuesta que induce la estimulación por luz del centro del campo receptivo se cancela cuando simultáneamente se estimula la periferia por lo que hay antagonismo. 

Si yo ilumino el centro del campo selectivo, las células se despolarizan. Es una respuesta graduada. Si en vez de iluminar el centro, ilumino la periferia la célula ganglionar se hiperpolariza. Esta respuesta antagónica esta mediada por las conexiones laterales, que ocasiona las células horizontales. Esto ocurre en la lámina interna, en la externa están las amatrinas que también provocan inhibición lateral. 

La respuesta a la luz en un fotorreceptor es hiperpolarizante, liberan glutamato, el cual es un neurotransmisor excitador, casi siempre. Si se cumple esto, al iluminar el segmento externo del foto la membrana se hiperpolariza y se reduce la liberación de glutamato desde sus terminales. Esto en el potencial de membrana de la células diana (bipolar), provoca que se hiperpolarice, es un cambio en el PM que va en la misma dirección. Pero en realidad, se despolariza al liberarse menos glutamato, porque aunque es NT excitador, en las sinapsis lo que hace es una acción inhibidora. Son canales de tipo alfa, que son catiónicos, y se despolariza. 
Otras veces es metabotrópico, y se abren o cierran canales lo que hace que pueda ser hiperpolarizante. 

Los fotorreceptores de la retina hacen contacto con dos tipos de células bipolares: en unas es despolarizante y en otras hiperpolarizantes. Se diferencia en el tipo de receptor que expresan. Todos los fotorreceptores envían información de manera simultánea a ambos tipos de células bipolares. 

Tipos de células ganglionares según su respuesta a la iluminación del centro del campo receptivo

Las células ganglionares tiene campos receptivos circulares que muestran un centro y una periferia, habiendo un antagonismo campo-periferia.

Una célula ganglionar es el único tipo celular de la retina que genera potenciales de acción entonces podemos ver cómo responde registrando en el nervio óptico los axones.

Tienen campos receptivos circulares que muestran un centro y una periferia y, además, hay antagonismo centro periferia.


En basa a la respuesta de estas células cuando se ilumina el centro del campo receptivo:
  • C. ganglionares del centro ON: La iluminación selectiva del centro del campo receptor provoca un incremento en la tasa de disparo de potenciales de acción. Si se ilumina la periferia sin iluminar el centro, cesan.
  • C. ganglionares del centro OFF: Se comportan de manera opuesta. La luz dirigida al centro cesan los disparos. Si se ilumina la periferia aumenta la tasa de disparo y si se ilumina de forma uniforme no hay respuesta, la respuesta de disparo no varía (en ambas).
Ocurre también en las células bipolares pero con respuesta graduada no con potenciales de acción.
La actividad de fotorreceptores adyacentes también puede modificar la actividad de estas células, en este caso lo que hace es antagonizar la respuesta.
Esto lo que hace es tornar a estas células como células muy sensibles al contraste de luz-oscuridad, es decir, van a responder muy bien si un borde luz-oscuridad cae en su campo receptivo. (Pero los hace malos para transmitir al cerebro información sobre niveles de luz absolutos).  Si tengo un objeto con forma cúbica en la mesa, la luz que viene de arriba hace que cada una de las paredes del objeto refleje luz en una dirección, los bordes de esas paredes son bordes donde hay contacto luz-oscuridad, eso es lo que está enviando información acerca de la forma de ese objeto. Es el patrón de contraste de luz en los bordes es lo que da la forma de los objetos, el que dice qué objeto es.
La respuesta es débil cuando el patrón de iluminación de sus campos receptivos (CRs) es uniforme y es mayor si hay diferencias de iluminación (contraste de luz; bordes luz-oscuridad) en el interior de sus CRs.
Cada célula ganglionar envía señales a ambos tipos de neuronas bipolares (tanto a las que se despolarizan con la luz, como a las que se hiperpolarizan).
Cada fotorreceptor envía información a los dos tipos de células bipolares, son como dos canales paralelos. Las células bipolares que se despolarizan con luz hacen contraste con células ganglionares, esto hace que las células ganglionares se despolaricen con luz, es decir va a haber células bipolares que se despolaricen y que se hiperpolaricen con luz. [Cada fotorreceptor envía señales a los dos tipos de células (2 canales paralelos, las ganglionares de centro ON y las de centro OFF)].

La respuesta es débil cuando el patrón de iluminación de sus CRs es uniforme y es mayor si hay diferencias de iluminación (contraste de luz, bordes luz-oscuridad) en el interior de sus CRs. Cada fotorreceptor envía señales a los dos tipos de células (dos canales paralelas).

Cuando aplico luz a las dos regiones del campo receptivo hay una cancelación centro-periferia  y en este caso no tengo cambio en la actividad de disparo de las células.

Estas células son muy buenas para responder a la luz cuando los patrones luz-oscuridad caen sobre el campo receptivo pero no son buenas para informar sobre los niveles globales de iluminación.

Son muy buenas para detectar contrastes, borde de luz. Esta configuración del campo las hace buenas para estas diferencias de luz. 

Al igual que con las células bipolares, las células  ganglionares las hay de dos tipos, ya dichos, y todas las regiones de la retina están monitorizadas por ambos.
  • Si se mueve un borde de oscuridad a través del campo receptivo de las células: todo el campo iluminado.
  • Si la sombra cubre parte de la periferia, si es ON, no se contrarresta totalmente, y la tasa de disparo aumenta.
  • Si se cubre el centro, al ser ON, la células de silencia.
  • Si se cubre totalmente, la rama de disparo apenas se diferencia de la anterior.


Esto no es bueno para informar acerca de diferencias de la cantidad de fotones que llegan a la retina, sino par a la presencia de bordes luz oscuridad, esto es lo que se exagera, las sombras. 

A más intensidad, mayor cantidad de luz. Lo relevante son los patrones de contraste, patrones de diferencia de brillo, que es lo que nos permite reconocer, analizar el contorno de los objetos. 

Si se proyecta un borde luz-oscuridad en la retina (es un borde estacionario). No lee la actividad de las células ensombrecida o totalmente iluminan sino leyendo los cambios que se dan en las células que están en el borde, puesto que son las que se modifican, ya que si están en sombra o luz total no cambian. Se modifican porque tienen diferenciado, en función de luz u oscuridad, su centro y su periferia.


La percepción de la luz es relativa

Nuestra retina no está especializada en detectar cambios en los niveles absolutos de iluminación, sino variaciones espaciales de tipo local. Niveles absolutos de iluminación, sino variaciones espaciales de tipo local.

La señal que sale de la retina exagera las diferencias, las amplifica. Por eso da la sensación de que cada cuadrado es de una tonalidad, y esto es generado en el cerebro, por la diferencia entre los fondos.  La retina destaca contrastes.

Clasificación de células ganglionares según conectividad, apariencia y propiedades fisiológicas

Células M
Células P
Porcentaje relativo
10
80
Localización en retina

Mayor densidad en fóvea
Velocidad de conducción
15 m/s
6 m/s
Resolución temporal
Muy alta (>60Hz)
Alta (>30Hz)
Información cromática
Prácticamente ninguna, reciben pocas entradas de conos.
Si (responden a λ específicas)
Información de bastones
Si
A veces
Resolución espacial
Menor (>campo receptor)
Mayor (<campo receptor)
Zonas de proyección
NGL magnocelular
NGL parvocelular

En la retina hay células ganglionares de tipo M y de tipo P, las cuales son las más abundantes y hay mayor densidad en la fóvea. La resolución temporal (Cuando algo cambia en la escena visual) es que son capaces de responder, cuando un estimulo luminoso se apaga y enciende muy rápido. Las M son más grandes.
La información cromática es la del color. Las células P reciben información de los conos. La resolución espacial donde es mayor debido a que el campo receptor es menor. La célula más directamente implicada en la percepción de formas detalladas, detalles finos son las células P, puesto que está relacionado con la resolución espacial. Y en la detección del movimiento son las M, puesto que tiene que ver con la resolución temporal.

Y el color, las mejores son las P, debido a que reciben información de los conos. 
Terminan en distintas regiones del tálamo. Están segregadas. En el tálamo y en la corteza visual. 

La vía M es importante para la percepción de movimiento y la P para la resolución de detalles pequeños y color. 
En cada tipo hay células de centro ON y de centro OFF.


Organización general de las vías visuales

El campo visual lo podemos definir como el espacio que vemos cuando estamos con la mirada fija al frente. La zona del campo que se ve al tener los dos ojos abiertos. Se le traza una línea vertical y se divide una parte izquierda y una derecha.
La fóvea divide la retina respecto a dos ejes, en 4 partes:

·         Eje horizontal:
o    Hemirretina superior.
o    Hemirretina inferior.
·         Eje vertical:
o    Hemirretina nasal (más medial).
o    Hemirretina temporal (más cerca del hueso temporal).
El campo visual izquierdo lo ve la porción temporal de la retina derecha y la porción nasal del izquierdo, mientras que el CV derecho, es detectado por la porción temporal de la retina izquierda y la porción nasal de la derecha. El campo visual derecho lo vemos en la hemirretina nasal del ojo derecho y con la hemirretina temporal del ojo izquierdo.

Los axones se agrupan para formar en N. óptico, que tiene una zona llamada quiasma óptico, en el que hay un cruce de algunos axones ganglionares, de aquellos que provienen de la porción nasal de cada retina. Los axones de las células ganglionares en la porción nasal de cada retina cruzan al lado contralateral en el quiasma óptico. 

A partir del quiasma hay una representación compleja del campo visual del campo contralateral. Cada hemisferio cerebral procesa información visual del hemicampo visual contralateral. 

En el tracto óptico izquierdo está el CV derecho y en el tracto  derecho está el CV izquierdo. 

Las mitades del tálamo reciben información de lado contralateral.


Dianas subcorticales de los axones de las células ganglionares

La más importante de las proyecciones ganglionares es el núcleo geniculado externo, del tálamo (99%). El núcleo talámico, donde se procesa la información que se envía al córtex para percepción visual es el núcleo geniculado lateral, de donde se manda a la corteza estriada del lóbulo occipital.

Hay otras zonas, como el hipotálamo, cuya información es importante para controlar los ritmos circadianos.

Hay proyecciones al área precentral del mesencéfalo, que controlan de manera refleja la pupila y el cristalino, tamaño y forma respectivamente. Para regular la cantidad de luz, y ver objetos cercanos y lejanos.

Y proyecciones al colículo superior, información para coordinar movimientos circulares rápidos de los ojos y la cabeza.
Además de estas dianas subcorticales, hay otras dianas subcorticales a las que llegan axones ganglionares. (Aunque el núcleo geniculado lateral es el más importante):
  • Al hipotálamo para regular los ritmos circadianos que oscilan siguiendo las fases de luz-oscuridad.
  • Al Área pretectal del mesencéfalo (cerca del colículo superior), para controlar los reflejos pupilares. Cambia el diámetro de la pupila en función de la cantidad de luz que incide en los ojos (mediante dos músculos).
  • Al colículo superior, donde hay un mapa del campo visual contralateral, que controla los movimientos oculares rápidos.


Reflejo fotomotor (pupilar)

En condición de luz no muy elevada, se ilumina una de las retina, la pupila se contrae en ese ojo y en el del otro ojo, es la respuesta directa y la consensuada. 

Hay axones que se proyectan al área pretectal del mesencéfalo, donde hay neuronas que proyectan bilateralmente al núcleo accesorio promotor, que tiene neuronas preganglionares parasimpáticas, cuyos axones discurren el N IIIà después a unas posganglionares parasimpáticas, y alcanzan el músculo esfínter de la pupila. Y cuando se ilumina de las retinas se desencadena una respuesta de cierre pupilar en el otro ojo. Se suele afectar en traumas.


Organización del núcleo geniculado lateral

Las entradas ganglionares M y P se mantienen segregadas en este núcleo y en áreas corticales, terminan en diferentes capas.
En el núcleo geniculado lateral tenemos una serie de capas que se nombran del 1 al 6.
  • Las capas 1 y 2 se llaman magnocelular y reciben entradas de las células ganglionares tipo M.
  • Las 4 más dorsales (3, 4, 5 y 6) reciben entradas de células ganglionares tipo P. La segregación funcional de ambas vías se preserva o parvocelulares.

Y, además, cada capa recibe entrada de un único ojo (2, 3 y 5 vs 4 y 6), 2, 3 y 5 recibe entradas de la hemirretina temporal homolateral y las 1, 4 y 6 de la hemirretina nasal del ojo contralateral, por lo que se mantienen segregadas las entradas y los atributos de la información visual a este nivel. Sabemos que por cada tracto óptico van fibras nasales contralaterales y fibras temporales ipsilaterales que terminan en distintas capas. Las fibras temporales ipsilaterales terminan en las capas 2, 3 y 5 mientras que las fibras nasales contralaterales terminan en las capas 1, 4 y 6.
Distintos atributos de un estímulo se procesan de manea separada. 

Además, otra característica del patrón de aferencia es que las proyecciones son ordenadas, de forma que hay un mapa retinotópico, completo del campo visual contralateral, en cada lado del núcleo geniculado, el derecho y el izquierdo. 

No todas la regiones de la retina están mapeadas en la misma escala, la mayor parte esta ocupara por regiones de la fóvea y zonas cercanas a ella, es casi más de la mitad. Están hiperrepresentadas. Proyecciones ordenadas (en cada NGL existe un mapa retinotópico completo de la mitad contralateral del campo visual). 

Los campos receptivos son concéntricos y muestran antagonismo centro periferia (similares a los de las células ganglionares de la retina). 

Corteza visual estriada y extra-estriada 

La información que llega al tálamo está fragmenta y envía la información a la corteza.
·         V1: corteza visual primaria à corteza estriada (Área 17 de Brodmann).
·         V2 y V3: corteza visual secundaria. Forman un cinturón que rodea a V1.
·         V4: color y forma. Ocupa una posición ventral.
·         V5 (MT): movimiento. Ocupa una posición más dorsal.

Desde V2 a V5: corteza extra-estriada.



Los axones talámicos envían informa a la corteza visual primaria, la información se procesa en V1 y luego, se continúa procesando en  (corteza visual secundaria) V2, V3 y en áreas corticales de asociación, V5 (movimiento) y V4 (color y forma). 

A la corteza visual primaria del área 17 también se le llama corteza estriada porque es muy amplia y en preparaciones histológicas se ve como banda clara muy amplia y al resto de áreas se le denomina corteza extraestriada.


En corteza visual primaria y en corteza visual de orden superior, esa segregación se mantiene (ocurre una extensión de lo que ocurría en el NGL), esas dos vías se siguen manteniendo separadas, en algún momento cabe esperar que la información se integre. (Vías de las P y M).
La corteza estriada (corte visual primario) tiene este nombre debido a que en ella hay una estría de sustancia blanca, que es debida a los axones de las fibras aferentes.


Corteza visual primaria (V1). Representación del campo visual


Retinotopía: Proyecciones ordenadas aferentes a V1 crean en cada hemisferio un mapa retinoóptico completo de la mitad contralateral del campo visual.
Mayor superficie dedicada a la fóvea y áreas circundantes (aproximadamente la mitad de V1).

Representación de V1: La mayor parte está en la superficie medial, hay un mapa completo de la retina y del CV, en la superficie de V1. EL cerebro derecho, procesa información del lado izquierdo y a la inversa. 

Por lo que se procesa información de manera contralateral. El hemisferio del lado derecho procesa la información del lado izquierdo. 

Además, por encima de la fisura calcarina se procesa información del hemicampo visual inferior, y en la zona inferior, del hemicampo superior. 

No todas las regiones de la retina están representadas en la misma proporción, hay más de la fóvea, está hiperpresentada en la corteza visual primaria. Esto es lógico debido a que hay una mayor densidad de receptores y una menor convergencia (esto es parecido a lo que ocurría con los dedos en la corteza somatosensitiva).

Campos receptivos de neuronas de V1

El campo receptivo de las células V1  es algo más complejo y grande, además encontramos que a estos niveles las neuronas responden a bordes iluminados, a segmentos, a estímulos con bordes lineales.
La mayor parte de las células V1, en casi todas las capas hay células que responden a estímulos que poseen una orientación específica y el estímulo que mejor las activa es un borde orientado de luz. Esto nos permite analizar el contorno de los objetos y empezar a reconstruir su forma.


Tipos de neuronas en V1 según el tipo de estímulo al que mejor responden


Las células de la capa 4c son de gran importancia porque reciben entradas desde NGL (neuronas ganglionares...). Es la capa más gruesa.

Las de esta capa 4 envían información a neuronas estrelladas. 

Por encima y por debajo de la lámina 4c hay células de dos tipos
  • Simples. Responden a barras o segmentos lineales con una determinada posición y orientación. Cuando tiene otra orientación o se sale de esa zona central ya no responden.
  • Las complejas responden a estímulos orientados, pero la posición del estimulo en el campo no es tan determinante e incluso responden mejor cuando el estimulo se mueve.
Los campos receptivos son bastante distintos a los que veíamos en retina y en núcleo geniculado lateral, estos eran campos circulares. Aquí vemos que la mayor parte de las células de V1 ya no responden a puntos de luz. Ahora responden a barras de luz, segmentos lineales o bordes con una orientación determinada. Tienen campos receptivos elongados y más concretos. Tiene también de campo ON y OFF.
Distintos campos, zonas de la corteza responden a barras de luz con orientaciones específicas y localizadas en un área determinada en el campo visual. Se cambia la orientación de la barra de luz. La respuesta de la célula horizontal es más intensa.
A estas columnas o barras, se las ha llamado columnas de orientación.
Hay preferencias de orientación según la forma, de forma que a medida que avanzamos en la corteza vemos zonas más sensibles a distintas orientaciones y si sumamos todos se formaría la vuelta completa. Existen células simples que tienen respuesta específica a barras con una posición y orientación y células complejas con respuesta a barras con una determina orientación y/o movimientos en sentido específico.
La capa 4C es donde llegan esos axones de la retina. Las células por encima y debajo de capa 4C responden a estímulos orientados. 


Organización modular de V1

Entradas talámicas a capa 4 segregación de entradas 8 (se procesa por separado toda la información que viene de un punto concreto de la retina):
·         Vía Mà 4Cα
·         Vía Pà4Cβ


El córtex visual primario tiene una organización columnar. Tiene 3 formas de organización:
  • Columnas de orientación. Todas las células de la columna responde a estímulos que tienen la misma orientación vertical. Tienen campos receptivos solapados. Excepto por 4c que los campos receptivos son circulares.
  • Columnas de dominancia ocular. Son columnas de células cuya característica es que recoge información de un solo ojo, de manera alternante.
  • Blobs. Limitados a las capas 2 y 3. Las células no tiene preferencia de orientación solo responden al color, su campo receptivo es circular.
Esto es lo que hace es procesar por separado distintos aspectos de la imagen.

Hipercolumnas en el campo visual córtex visual primario es una espacio de corteza, pequeño (1mm cuadrado), que tiene una secuencia completa de columnas de orientación, tiene columnas de dominancia ocular y varios blobs. Analiza toda la información que vine de una pequeña aparte del campo visual, de la retina. La información se procesa de forma fragmentada. 

Sería un conjunto de hipercolumnas. Las primeras células que reciben información binocular en V1.

Vías paralelas de procesamiento en la corteza extra-estriada

Desde V1, V2 y V3 distintos atributos de la escena visual son procesados en paralelo en dos vías separadas de M y de P.
En el córtex se ven dos vías:

  • Vía dorsal (procesamiento de la información que  va por V2 y V5). Sale de V5 (MT). Está muy cerca del córtex parietal posterior. En esta vía se procesa información relacionada con la visión especial, movimiento, profundidad, distancia relativa, localización, como lo vemos. Es suministrada por la vía M. Las vías extraestriadas forman parte de esta vía.
  • Vía ventral. Discurre por V4 (zona cortical especial), y confluye en el córtex temporal izquierdo. Se procesa el color, y la discriminación detallada de formas que vemos.


Son distintos atributos que se mantienen segregados a nivel cortical. Al final esto se unifica.

Esto se sabe por las consecuencias de las lesiones. Una lesión en un punto de la vía dorsal, puede desencadenar un déficit en la percepción del movimiento en el CV contralateral, agnosia al movimiento (lesión en V5). Se puede desencadenar una agnosia a la profundidad (lesión en V5).

En la vía ventral puede provocar que se deje de percibir colores, pero no es daltonismo. A ese déficit se le denomina acromatopsia (lesión en V4).

Puede haber déficit por reconocimiento de objetos, agnosia a objetos o en el reconocimiento de caras (prosopagnosia, lesión en corteza temporal).